Introducción

La expresión fenotípica de un individuo está en relación a su genotipo y al ambiente que le rodea. Es indudable que este último condiciona modificaciones tanto fisiológicas como productivas, que en última instancia permiten la sobreviva de la especie y su capacidad productiva en beneficio del hombre.

Existe un sin número de factores ambientales importantes para las especies domésticas, que van desde la disponibilidad de alimentos, presencia o ausencia de enfermedades, hasta factores climáticos; destacándose entre ellos, temperatura, humedad relativa, luminosidad, velocidad del viento y lluvia. Si las condiciones ambientales son óptimas para una especie en particular, ésta no requiere de modificaciones fisiológicas adaptativas y en consecuencia se puede lograr una eficiente productividad. Por el contrario, condiciones adversas derivadas de las características naturales del ambiente o impuestas por el hombre a través de un determinado manejo, podrían originar una respuesta orgánica conducente a la adaptación del individuo con el fin de lograr su sobrevida. Generalmente esta situación está acompañada de un disminución o cese de su productividad.

De acuerdo a la intensidad de las modificaciones ambientales adversas, se puede obtener una respuesta simple y localizada, o compleja y generalizada denominada 'síndrome general de adaptación', en la que se distinguen tres etapas: reacción de alarma, etapa de adaptación y estado de extenuación. La temperatura ambiental es una de las condiciones donde mejor se expresan las características señaladas, ya que frente a cambios, la respuesta puede ser de ajustes simples conductuales y vasomotores, hasta la fase de extenuación por condiciones extremas y que pasan indudablemente por una disminución de la productividad.

Si bien es cierto que la temperatura depende básicamente de condiciones naturales, no es menos cierto que el hombre a través de su manejo, puede mejorarlas o empeorarlas para una especie en particular. Entre las primeras se pueden señalar la construcción de cobertizos, calefacción artificial, traslado de animales, sombras naturales, elementos refrescantes, y en las segundas, se podría citar la esquila de algunas especies, agrupamiento inadecuado de animales, traslado de ambientes inhóspitos, anestesia de individuos, crianza en lugares inadecuados, etc.

De los antecedentes entregados, es posible aseverar que la termorregulación como factor fisiológico adaptativo, es importante de conocer y manejar adecuadamente para la obtención de beneficios productivos y para la sobrevida y conservación de una especie.

Generalidades de termorregulación

Los animales homeotermos, entre los que se encuentran las especies domésticas, tiene por característica la mantención de una actividad metabólica constante, que se refleja en una temperatura interna (rectal) sin grandes variaciones. Esta es la resultante entre la ganancia de calor o termogénesis y la pérdida de calor o termolisis, desprendiéndose de ello que los factores involucrados son básicamente la tasa metabólica, aislación corporal y condiciones ambientales. En la Figura 1, se presenta un modelo hidráulico de la regulación de la temperatura corporal, en que el nivel del líquido sería el indicador, con sensor hipotalámico encargado de su regulación a través de la abertura de las llaves (tasa metabólica y aislación corporal).

Figura 1 MODELO HIDRAULICO DE LA REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA CORPORAL

Es indudable que el organismo animal puede variar los factores señalados, aumentando o disminuyendo la tasa metabólica y la aislación corporal, así como también modificando el ambiente que lo rodea a través de cambios conductuales, agrupándose a desplazándose a lugares más frescos. La regulación de ello depende básicamente del centro-termorregulador hipotalámico, compuesto de una parte anterior o centro de la termogenesis de respuesta parasimpática y una posterior o centro de la termogénesis de respuesta simpática, estrechamente ligados a corteza, centro neumotáxico de control respiratorio que posibilita el jadeo, y sistema endocrino.

El centro termorregulador funciona en base a la información que recibe a través de la temperatura de la sangre que lo irriga y de la proveniente de receptores sensibles a frío y calor (Figura 2). De ambos sistemas, la información predominante es la condición térmica de la sangre; fenómeno que ha sido demostrado en perros que se mantienen en ambiente a 0°C (frío) y que la sangre que llega al encéfalo, ha sido artificialmente aumentada a 40°C (calor), apareciendo una respuesta orgánica a esta última condición, con disminución de la termogénesis y aumento de la termolisis (Hafez, 1973).

FIGURA 2 CONTROL HIPOTALAMICO DE LA TEMPERATURA CORPORAL

Termogénesis

Corresponden a los mecanismos fisiológicos conducentes a generar calor corporal producto de una actividad metabólica. Esta presenta su nivel normal más bajo, cuando el individuo se encuentra en reposo y ayuno, pudiendo ser aumentada por numerosos factores tales como actividad muscular (ejercicio), acción dinámica específica de los alimentos, hormonas (tiroxina, cortisol), predominio de la actividad simpática, etc.

La tasa metabólica puede ser medida de diversas formas:

1) Directa en un calorímetro, aparato que contiene agua en un volumen y temperatura conocida, donde se mantiene al individuo al cual se pretende registrar su actividad metabólica. El aumento de temperatura del agua indicará las calorías liberadas, sobre la base que 1 Kcal se define como la cantidad de calor necesario para elevar en 1 ° C 1 It de agua, y que es equivalente a 4,18 Joule.

2) Otra forma de evaluación es a través de la medición de consumo de O2 método ampliamente utilizado, cuya base es el equivalente calórico del O2 (4.825 Kcal) y su consumo (Vander y col., 1978; Figura 3).

3) Algunos investigadores sugieren métodos más sencillos, tales como la medición de frecuencia cardíaca, que adolece de exactitud pero puede indicar una tendencia; a modo de ejemplo, ovino expuestos a 10°C duplican la frecuencia cardíaca en comparación a otro grupo expuesto a 20°C (Sykes y Slee, 1968).

Sobre la base de un metabolismo basal determinado, existen numerosos factores que condicionan su aumento con mayor producción de calor y que pueden llevar a un ascenso de la temperatura corporal; o tal vez, sea una consecuencia de respuesta orgánica tendiente a compensar una mayor pérdida de calor, producto del ambiente. Estos factores son:

- Ejercicio muscular, de gran importancia dada su capacidad metabólica y su alta proporción corporal. Se estima que un ejercicio violento puede aumentar la tasa metabólica hasta 40 veces.

- Efecto del sistema nervioso simpático, importante no sólo por las variaciones vasomotoras que serán analizadas posteriormente, sino también porque es el sistema regulador y predominante por excelencia frente a una exposición aguda a baja temperaturas. Su respuesta está mediada por receptores alfa y beta adrenérgicos. Los primeros inducen la aparición de escalofríos y aumento del tono muscular por modificación en la permeabilidad Na/K y aceleración de la bomba del metabolismo. Los beta receptores, movilizan sustratos incrementando la actividad ¡¡política con un aumento de los ácidos grasos libres; sobre hidratos de carbonos, produce una intensa glucolisis hepática y muscular, e inhibición de la insulina elevando el nivel de glicemia; finalmente aumenta el catabolismo proteico con incremento de los aminoácidos circulantes (Wester, 1974; Graham y Cristopherson, 1982). insulina elevando el nivel de glicemia; finalmente aumenta el catabolismo proteico con incremento de los aminoácidos circulantes (Wester, 1974; Graham y Cristopherson, 1982).

- Otros mecanismos neuroendocrinos que destacan, es la participación de la corteza adrenal con liberación de corticoides que hacen blanco sobre el tejido adiposos, músculo e hígado, favoreciendo la acción de catecolaminas. Cabe señalar que la respuesta termogénica mediada por adrenales, tanto corteza como médula, es similar a la observada en un cuadro de tipo estresante.

FIGURA 3 MÉTODOS DIRECTOS DE MEDICIÓN DE LA TASA METABÓLICA 

Tiroides es otra de las glándulas endocrinas de importancia en la regulación de la tasa metabólica, siendo capaz de duplicarla o disminuirla a la mitad en algunos estados patológicos. En condiciones de normalidad, es posible observar un incremento durante el período invernal elevando la tasa metabólica entre un 20-40%. Su acción está mediada por la tiroxina que tiene un efecto 'permisivo' para que las catecolaminas actúen sobre la adenilciclasa aumentando el AMP cíclico y ejerzan su efecto movilizador de grasas y elevador de la actividad metabólica (Kennedy y col.; 1977).

- Acción dinámica específica de los alimentos, término utilizado para indicar el aumento en la tasa metabólica que induce la ingestión de alimentos, que varía entre 10-30%. Su causa deriva que la digestión involucra actividad secretora glandular, motilidad de musculatura lisa y reacciones exorgónicas.

- Otro factor, menos importante que los señalados anteriormente, es la acción de la temperatura propiamente tal, dado que las reacciones enzimáticas están directamente influenciadas pos la temperatura. Se estima que por cada 1°C de aumento de temperatura corporal, se eleva en un 10% la tasa metabólica.

Termolisis

Del punto de vista termodinámico, los cuerpos pierden o ganan calor dependiendo de la temperatura que los circunda, en consecuencia un organismo animal podrá perder calor sólo si la temperatura ambiente es inferior a la corporal, circunstancia que habitualmente ocurre. Por otro lado, las formas físicas de pérdida de calor son la radiación, conducción y evaporación, fenómenos altamente influenciados por las condiciones ambientales, tales como: temperatura, velocidad del viento, corrientes de convección y humedad relativa, las que serán analizadas a continuación:

- Radiación: es la forma física de pérdida de calor, a través de ondas calóricas, que tienen la particularidad de calentar los objetos que la ak sorben y no el aire que traspasan. Ejemplo de ello lo constituyen las ampolletas infrarrojas utilizadas en la crianza de cerditos y las estufas ali mentadas por gas licuado. En general los anima les cuando se encuentran en ambientes con temperaturas óptimas, de alrededor de los 20°C, disipan un 60% de su calor en esta forma. Si ésta subiese demasiado acercándose a la temperatura corporal, la pérdida de calor por este concepto disminuye significativamente pudiendo anularse. (Tabla 1)

Termorregulación y productividad: Aves

Del punto de vista de la termorregulación, la mayor productividad en las especies domésticas se logra cuando los individuos se encuentran en un ambiente de termoneutralidad, es decir con temperaturas que no requieren de ajustes fisiológicos tendientes a aumentar la termogénesis o la termolisis, y en consecuencia no aumentará el índice de conversión ni disminuirá el consumo de alimentos. En general esta temperatura oscila entre los 10 - 30° C, dependiendo de la especie, raza, edad, estado fisiológico y grosor de la capa aislante (lana, pelos o plumas). A modo de ejemplo elegiremos en esta oportunidad a las aves, gallina doméstica y pollos broilers, para su análisis del punto de vista de la termorregulación y su productividad.

Las aves como muchas otras especies domésticas, nacen inmaduras del punto de vista de la termorregulación, requiriendo en consecuencia de un aporte adicional de calor. Esta se provee habitualmente a través de campanas de crianza, alimentada con gas licuado o energía eléctrica, creándole un ambiente de alrededor de los 30 - 32° C. Sepúlveda (1980), demostró que temperaturas inferiores, 18° C en la campana de crianza, provoca una disminución significativa de la temperatura rectal (superior a 1 ° C) y aumento en el índice de conversión 0.11 con respecto al control, sin que se observe un aumento en la mortalidad. La diferencia en la conversión significa en términos generales un gasto adicional de 220 gr. de alimento por cada pollo producido.

En las aves adultas la temperatura de termoneutralidad oscila entre los 15 - 25° C. La mayor parte de los autores indican que temperaturas inferiores a los 9° C y superiores a los 30° C, provocan una disminución de la postura. A modo de ejemplo, Ternicier (1977), demostró que ponedoras mantenidas a una temperatura de 36° C disminuye en un 5% la postura y el peso del huevo, producto de un descenso en el consumo de alimentos; así mismo, la capacidad termorreguladora es superada conduciendo a un aumento significativo de la temperatura rectal, a pesar de un intenso jadeo que lleva al ave a un estado de alcalosis respiratoria, y que en conjunto a la disminución del consumo de alimento, provocan una disminución del grosor de cáscara del huevo dejándolos más quebradizos.

En la experiencia descrita, a pesar de las altas temperaturas ambientales existentes no se observó mortalidad, dado que las gallinas eliminaron su calor a través de la evaporación por jadeo. Es básico que las aves en estas circunstancias dispongan de agua en forma fácil y abundante. Para refrendar lo expuesto, en el ensayo en cuestión, las gallinas dispusieron de agua a través de bebederos automáticos, elemento al cual estaban habituadas; sin embargo durante el desarrollo de la experiencia se instalaron en este pabellón de ambiente controlado, gallos Leghorn los cuales no habían tenido contacto con el uso de este tipo de bebederos y como consecuencia de ello a las 48 horas se produjo una mortalidad del 14% que aumentó a un 35% a las 72 horas momento en que fueron llevados nuevamente a un galpón tradicional. Obviamente la causa estuvo en la falta de acceso al agua de bebida.

Si bien es cierto que la temperatura ambiental es un factor básico que incide en la termorregulación, no es menos cierto que hay otros elementos involucrados de acuerdo a lo señalado anteriormente. Entre ellos, podemos citar el efecto del viento. Crossley y col. (1978) demostraron que gallinas ponedoras expuestas a una ventilación forzada durante el día, cursan con disminución de la temperatura rectal y del peso del huevo, mayor tiempo interoviposiciones, y un aumento importantísimo en el consumo de alimentos, 58 gr/día superior al control.

Con el fin de disminuir los efectos que provocan las temperaturas extremas en las aves, se han empleado algunas drogas adicionales en el alimento, entre ellas, la reserpina (droga simpáticolítica), que aumenta la tolerancia al calor (Weis, 1960), pero su administración continuada provoca alteraciones de tiroides (Premachandra y Turner, 1960) y gónodas (Ghosh y Banerjee, 1968). Otro elemento utilizado ha sido el ácido ascórbico en altas dosis, obteniéndose resultados adecuados en la exposición a altas temperaturas (Perek y Kendler, 1963), pero en la condición de frío ambiental no se observaron diferencias (Moraga, 1979).

Bloqueadores del sistema simpático, especialmente propanolol (bloqueador beta adrenérgico), ha demostrado tener una importante acción beneficiosa en aves expuestas a una condición de frío ambiental, especialmente en el consumo de alimento y por consecuencia en los índices de conversión, tal es así que pollitos broilers tratados con propanolol y criados con una campana de crianza a 18° C, tienen una conversión 0.13 más baja que pollitos criados en igual condición y sin la administración de la droga (Sepúlveda y col. 1980). En ponedoras sometidas a ventilación forzada con el consecuente aumento de la pérdida de calor por conducción, el propanolol demostró efectos positivos por cuanto el consumo de alimentos no se elevó en comparación a ponedoras expuestas a igual condición sin la adición de la droga (Crossley y col., 1978). La explicación al fenómeno descrito estaría dado por un mejoramiento en la capacidad aislante corporal, producto de una intensa vasocontricción destinada a compensar una disminución del volumen minuto cardíaca por efectos del bloqueo de receptores beta adrenérgicos (Crossley y col., 1988). El uso de esta droga en exposiciones a calor ambiental parece no tener efectos positivos (Crossley y col., 1979), a pesar de lo señalado por otros autores (Edens y Siegel, 1976), dado que en la respuesta orgánica al calor predomina la actividad parasimpática encontrándose la simpática disminuida y en consecuencia no tendría mayor acción el uso de drogas simpaticolíticas.

El hecho de que algunas drogas presten utilidad para disminuir los efectos provocados por condiciones ambientales extremas, en ningún caso reemplazarán la práctica de un manejo adecuado. En consecuencia deberán buscarse sistemas que permitan crearle un ambiente óptimo a las aves de acuerdo a su edad básicamente, estimándose para animales adultos un ambiente de termo neutralidad entre 15 - 25° C.

Termorregulación en clínica: efectos de anestesia general

Del punto de vista clínico la termorregulación tiene bastante importancia en tres aspectos generales: estados febriles, hipotermia con fines quirúrgicos y en el estado de anestesia general. Los dos primeros, si bien es cierto que son de gran importancia, en el presente trabajo no serán analizados por lo extensivo del tema y por no corresponder a la especialidad del autor.

En relación al tercer aspecto señalado, anestesia general, podemos precisar que los efectos de este estado inciden directamente en la termorregulación. Al respecto los barbitúricos y la anestesia por gases, en general deprimen la actividad del sistema nerviosos, con especial énfasis en el sistema reticular de activación. Prueba de ello, lo constituye el hecho que el consumo de 02 en el estado de anestesia profunda disminuye en un 50% (Harvey, 1980).

Con fines clínicos y didácticos, el estado de anestesia se ha dividido en cuatro fases derivadas de la depresión progresiva que se produce desde corteza a bulbo raquídeo. Ya en la segunda fase, la actividad hipotalámica es deprimida y en consecuencia se bloquea el centro termorregulador, que agregado a un descenso del metabolismo basal, conduce necesariamente a un estado de hipotermia. Esta situación desaparece en la medida que el individuo sale del estado de anestesia, produciéndose una respuesta termogénica tendiente a aumentar la temperatura corporal y que se hace evidente por la aparición de intensos escalofríos. En otros términos podría señalarse que los individuos tienen un comportamiento de poiquilotermia durante la fase anestésica y que al recuperarse de este estado vuelve a su condición homeotérmica (Waterman, 1975).

La magnitud de la hipotermia durante la fase anestésica depende de un sinnúmero de factores, entre los que podemos citar: grado de profundidad y tiempo de la anestesia, temperatura del ambiente, contacto con superficies frías, edad y estado general del individuo, magnitud y tiempo de exposición de vísceras, uso de soluciones antisépticas de rápida evaporación, temperatura de las infusiones salinas, uso de preanestésicos, relación superficie/masa, etc. Como una manera de graficar la importancia de estos factores, podemos señalar que si a un perro anestesiado se le administran 500 ml de suero a 10° C, requiere 14 Kcal adicionales para aumentar la temperatura de este elemento lo que equivale casi 100% de su metabolismo basal en una hora.

Del Buono y Crossley (1986), demostraron en perros anestesiados con un manejo adecuado y sin exposición de vísceras, que la temperatura rectal cae a los 20 minutos de anestesia entre 0,5 - 1,1° C, la cual continúa descendiendo en el tiempo, y a las 2 horas, esta baja es entre 2,5 a 3,0° C. La temperatura intracardíaca medida con un sensor introducido a la aurícula izquierda, que representa la temperatura del núcleo, tuvo un comportamiento similar siendo en general 0,5° C inferior a la rectal.

Las consecuencias de una hipotermia durante la fase de anestesia son varias. Entre ellas podemos citar: disminución de la frecuencia cardíaca y presión sanguínea, disminución de la velocidad de reacciones enzimáticas y consecuentemente de la metabolización de drogas lo que prolonga el estado anestésico, hemoconcentración con paso de agua al intersticio, hipoventilación, desviación a la izquierda de la curva de oxihemoglobina con la correspondiente disminución del aporte de 02 a los tejidos, acidosis respiratoria y metabólica y finalmente aumento de la excitabilidad miocárdica con aparición de arritmias que pueden llevar a la fibrilación ventricular y muerte del individuo. De lo señalado, se desprende la necesidad que le cirujano adopte todas las medidas a su alcance con el fin de minimizar la hipotermia quirúrgica, adecuando la temperatura del ambiente y elementos en contacto con el paciente, evitando la exposición excesiva de vísceras y reduciendo el tiempo de la fase anestésica.

Finalmente y a modo de resumen, señalaremos que el objetivo central del presente trabajo fue demostrar la importancia que tiene la termorregulación en las especies domésticas, tanto en un aspecto productivo como clínico, y dado que como no es un fenómeno espectacular muchos profesionales no tienen conciencia de su trascendencia. Supuestamente con los antecedentes entregados más las referencias sugeridas se habrá cumplido el objetivo planteado.

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