Introducción

La alimentación es uno de los aspectos más importantes a considerar en los sistemas de explotación pecuaria, sean éstos intensivos o extensivos.

En relación a este punto, interesa conocer los requerimientos nutricionales por parte del animal y los alimentos disponibles para la obtención de dietas balanceadas. Sin embargo, también deben ser considerados aquellos factores que influyen en un mayor o menor consumo de alimentos, ya que los márgenes económicos se verán reducidos si los animales no ingieren lo suficiente para cubrir sus requerimientos.

Las particulares características del metabolismo en los rumiantes deben considerarse frente a cualquier intento de aplicar los conocimientos sobre regulación del consumo en monogástricos, tomando en cuenta además la gran diversidad de alimentos utilizados por estas especies, variando desde los pastos secos de baja calidad hasta las altamente concentradas y ricas en energía.

En la figura N°1 se esquematizan algunas de las vías involucradas en el control de consumo de alimentos en rumiantes, las que serán discutidas en el presente trabajo.

Figura 1. Diagrama de algunos de los mecanismos implicados en el control de consumo de alimentos en los rumiantes (Disgt., distensión; Ac., Acetato; Pr., propianoto; Temp., temperatura; Est., estrógeno; Prog., progesterona; CCK., colecistoquinina; Sec., secretina; G., gusto, O, olfato). (Forbes, 1980; modificado por el autor

Regulación física del consumo de alimentos

En los rumiantes, la naturaleza voluminosa y fibrosa de los alimentos consumidos y su bajo contenido en energía digestible dan énfasis a la importancia del efecto físico de la dieta sobre la pared de rumen y retículo, distención que limita el consumo de alimentos. Por otra parte el vaciamiento de los órganos pregástricos depende de la velocidad de tránsito hacia porciones posteriores del tracto gastrointestinal, esto a su vez depende de la degradación de la fibra por acción bacteriana y mecánica (Campling, 1970).

Cuando a los rumiantes se les ofrece dietas voluminosas, tales como heno o pasto seco, consumen hasta alcanzar un llene constante del rumen. Las evidencias de la limitación física del consumo provienen de la existencia de una interrelación positiva entre consumo voluntario y digestibilidad o digestibilidad y concentración de energía (Blaxter y col.,1961). Al alterar la digestibilidad y la velocidad de pasaje de los alimentos fibrosos se producen cambios paralelos en el consumo voluntario, por ejemplo; la suplementación de forrajes bajos en calidad proteica con urea, aumenta la velocidad de digestión y tránsito del alimento, favoreciendo un mayor consumo. En el mismo sentido, se han realizado ensayos en que el pasto seco se muele en diferentes grados de finura, adicionándole un agente ligante para reducir la formación de polvo, observándose que el consumo voluntario aumenta a medida que se disminuye el tamaño de las partículas, sin embargo la digestibilidad de la materia orgánica disminuye debido al aumento en la velocidad de tránsito (Minson, 1963).

Se piensa que los mecanismos físicos de regulación del consumo operan cuando el contenido en energía digestible del forraje es menor a 2,7 Kcal/g de materia seca, señalándose que si el alimento ingerido no llega a cumplir esta regla de limitación física, la cantidad de forraje disponible para el animal no alterará el consumo voluntario en condiciones 'ad libitum' (Havstad et a1.,1983).

Existen amplias evidencias que sugieren, además de la limitación física del rumen retículo, una importante regulación metabólica. Ambas aseveraciones son válidas; el consumo de forrajes toscos es controlado primariamente por mecanismos físicos, mientras que el consumo de dietas concentradas se controla fundamentalmente por los requerimientos energéticos del animal.

No existen evidencias claras de que exista un aumento compensatorio en la capacidad del rumen frente al consumo de dieta voluminosa y sólo se observaría este fenómeno cuando los requerimientos nutricionales aumentan, como ocurre en la lactancia temprana.

La limitación física del consumo de alimentos estaría dada por la existencia de receptores de distensión, localizados en la pared del rumen y estarían influenciados por la velocidad de vaciamiento y llenado del retículo-rumen. Laplace (1970), señala que existe una correlación muy fuerte entre consumo y actividad omasal, señalando que el omaso es un importante regulador del consumo voluntario y particularmente de la rumia.

Si se agrega agua directamente al rumen, no hay efecto sobre la ingestión de alimentos, aún cuando sea en grandes cantidades (45 litros). Al agregar agua al heno antes de ser consumido, tampoco se observa una alteración de la ingesta de alimento sólido. Sin embargo si el agua se coloca en bolsas a través de una fístula rumial, se observa una disminución de 0,54 Kg/d-1 de materia seca por cada litro de agua. Este hecho resulta particularmente importante cuando se alimentan los animales con forraje verde, donde el consumo tiende a disminuir ya que el agua contenida en tallos y hojas se comporta como aquella observada en las bolsas, más que como agua libre (Forbes, 1986).

Existen grandes diferencias entre los regímenes alimentarios de los rumiantes sometidos a una crianza intensiva, de aquellos sometidos a un manejo extensivo. El tipo de alimentos difiere en su forma física y química, por ejemplo: contenido de agua, proporción de tallos y hojas, tipo y concentración de hidratos de carbono y constituyentes proteicos. El consumo en los animales en pastoreo puede ser mayor que en aquellos estabulados, a pesar de las diferencias en cantidades de agua de los alimentos, esto se debe a la gran variación existente en la aceptabilidad del forraje además, el animal en pastoreo distribuye el consumo a lo largo del día, el consumo tiende a ser mayor porque la demanda energética es mayor, y por último, la digestibilidad del alimento es superior en los sistemas extensivos.

Regulación metabólica del consumo de alimentos

La cantidad de alimento ingerida por un rumiante aumenta con el incremento en concentrados de la ración, esto es totalmente opuesto a lo que ocurre en un no-rumiante (Bach y Camping,1 962).

El control del balance energético y especialmente del consumo de alimentos esta estrechamente asociado con la función del sistema nervioso central y, específicamente del hipotálamo que es la región del cerebro directamente involucrada en el control del hambre y de la saciedad. Este control nervioso central ha sido estudiado ampliamente en animales monogástricos, especialmente en ratas. La ablación del área ventromedial del hipotálamo da como resultado un animal obeso por la marcada hiperfagia que resulta de la lesión. Por el contrario, la ablación de las áreas laterales del hipotálamo resultan en afagia y adipsia, y la estimulación eléctrica produce la ingestión en animales saciados (Baile y Mayer,1970).

Los estudios realizados en rumiantes han demostrado que la estimulación química o eléctrica del área lateral induce al animal a ingerir alimentos y la lesión de dicha área produce afagia y adipsia. Al estimular eléctricamente el hipotálamo ventromedial se deprime la conducta alimentaria y aquellos comportamientos relacionados con la alimentación.

En el hipotálamo de los animales monogástricos se han localizado receptores nerviosos que pueden estar relacionados con el control de consumo de alimentos, existiendo neuronas sensibles a la temperatura, glucosa y osmolaridad (Balch y Campling,1962).

Aparentemente existen terminaciones nerviosas sensibles a la temperatura en el hipotálamo de los rumiantes. El enfriamiento severo (9 - 10° C) del hipotálamo medio de caprinos saciados da como resultado la ingestión de alimento en estos animales, mientras que el calentamiento de la misma área deprime el consumo en animales hambrientos.

No hay evidencias de la existencia de receptores hipotalámicos sensibles a variaciones en la concentración de glucosa en rumiantes; por otra parte, los niveles de glucosa en estos animales prácticamente no se modifican con la ingesta de alimentos, lo mismo ocurre con los niveles de insulina. En experiencias realizadas en rumiantes frente a la inoculación de glucosa vía intrarumial, intraperitoneal, en la vena yugular, vena ruminal, arteria carótida y ventrículos cerebrales, no se ha observado una disminución en el consumo de alimentos. En cambio en monogástricos se observa un cese de la ingesta voluntaria frente a la inoculación de glucosa, variando la magnitud de la respuesta según la vía de inoculación, además la hipoglicemia inducida por insulina en monogástricos se ve inmediatamente compensada ingiriendo alimentos (Baile y Mayer,1970).

Los ácidos grasos volátiles son la mayor fuente de energía para los rumiantes y tienen características que llevan a pensar que son los principales factores que regulan el control de consumo de alimentos. En primer lugar, son producidos en el rumen y se absorben antes de pasar al abomaso; en segundo lugar, su velocidad de producción y absorción está estrechamente relacionada con la conducta alimentaria y por último, la inoculación intrarumial de ácidos grasos volátiles disminuye el consumo voluntario de alimentos.

No todos los ácidos grasos volátiles muestran el mismo efecto depresor sobre el consumo. Experiencias realizadas inoculando ácido acético, propiónico, butírico y una asociación de ellos, han demostrado que el acetato, el propionato y la asociación tienen un efecto comparable, mientras que el ácido butírico tiene un efecto mucho menor. También influye la vía de inoculación, quedando establecido que el efecto depresor es mucho mayor cuando la inyección es por vía intrarumial en el caso del acetato y endovenosa en el caso del propionato.

En relación al acetato, se ha comprobado que existirían receptores a este ácido graso en el lado luminal del saco dorsal del rumen. El propionato, en cambio, no tiene un efecto tan marcado al ser infundido en rumen y tampoco se evidencia una especificidad en el sitio de acción, existiendo efecto depresor al ser inoculado en el saco dorsal y ventral del rumen, abomaso y duodeno. Al ser inyectado en la vena porta muestra un rápido y marcado efecto inhibidor del consumo, pensándose en la existencia de receptores a ese nivel, más tarde pudo comprobarse que el efecto principal se producía por la existencia de receptores hepáticos para este ácido graso (Baile y Mayer, 1970).

Otros factores relacionados con el control de consumo de alimentos

Temperatura

Las alteraciones en el consumo de alimentos en rumiantes expuestos a ambientes fríos varía de acuerdo a la especie y a la raza.

La alteración en la conducta alimentaria se observa en bovinos, generalmente, a muy bajas temperaturas (-10° C), especialmente en ganado de carne, que es más susceptible a grandes pérdidas de calor, debido a que su producción de calor es menor que la observada en ganado de leche (Ragsdale y col., 1950, citado por Forbes, 1986).

Por otra parte el estrés por calor deprime el consumo en el rumiante. Las exposiciones agudas pueden ser más severas que los efectos crónicos. Al exponer bruscamente bovinos en crecimiento a temperaturas de 28°C se ha visto que el crecimiento se ve deprimido, durante un período de 20 días después de la exposición, pero seguidamente, aún cuando las altas temperaturas sean mantenidas, tanto en el consumo como en el crecimiento se restablecen. Esto muestra que una exposición prolongada lleva a la aclimatación por parte del animal (Hahn, 1981).

La infusión de agua fría en el rumen (5°C) produce un aumento del consumo en un 24% sobre el observado antes de la infusión, mientras que la adición de agua caliente (49°C) deprime el consumo en un 9% (Bhattacharya y Warner, 1986).

Fotoperíodo

El patrón de alimentación está directamente relacionado con el fotoperíodo. En días largos, la conducta alimentaría, es más frecuente durante el día aunque puede verse modificada en ambientes cálidos, sobre todo al medio día, cesando completamente la conducta alimentaría, compensándose durante la noche, ya que los días son muy cortos para lograr el consumo que asegurará el requerimiento de los animales (Dulphy y col.,1980).

Hormonas esferoidales

El consumo voluntario se ve deprimido por la inoculación de 17 β estradiol. Como contraposición, la administración exógena de progesterona aumenta el consumo y contrarresta parcialmente el efecto de la inoculación de estradiol. Se ha señalado incluso, que la depresión del consumo de alimentos característica de la última etapa de la gestación, podría deberse más que al volumen desplazado por el feto, a las altas concentraciones de estrógenos circulantes en el preparto. Las concentraciones de prolactina, progesterona y estradiol en el plasma se han asociado con las variaciones climáticas, existiendo una correlación alta y positiva. Estas fluctuaciones estarían influenciadas fundamentalmente por la temperatura (Erb. y col.,1982).

Hormonas proteicas

En experiencias realizadas por Campling (1970), en las cuales se transfunde sangre entre pares de ovejas, se ha observado que ovejas saciadas comienzan a consumir alimentos tan pronto se finaliza la transfusión de sangre de dadoras hambrientas. En otros ensayos realizados por el mismo autor, se ha visto que cuando se inocula líquido cerebroespinal proveniente del ventrículo lateral de ovejas hambrientas en el tercer ventrículo cerebral de ovejas saciadas, se despierta en estas la conducta de consumo. Esto ha llevado ha pensar que existe una sustancia común al líquido cerebroespinal y a la sangre, la que gatilla la respuesta de consumo. Se ha postulado la participación de algunas de las hormonas gastrointestinales conocida como mecanismos de control; secretina y/o colecistoquinina podrían estar involucradas como mediadores, aún cuando estas hormonas no han sido aún aisladas, y aún si estuviesen presentes, existe la duda sobre si a niveles fisiológicos podrían producir la respuesta anteriormente señalada.

Regulación Orofaríngea

Uno de los conceptos más simples en relación al control de consumo de alimentos en rumiantes dice relación con los mecanismos de limitación a nivel de la boca. El efecto de la fatiga de los músculos mandibulares o una disminución en el aporte de saliva deben ser considerados, así como el tiempo empleado en el consumo.

En rumiantes el flujo de saliva es muy alto, llegando a cantidades de 190 litros por día en bovinos adultos y con cierto tipo de dietas. Al consumir alimentos toscos la cantidad de saliva producida fluctúa entre los 4 a 6 litros por kilo de alimento, en cambio al consumir concentrados las cantidades de saliva por kilo de alimento consumido es menor, fluctuando entre los 1,2 - 1,5 litros.

La evidencia de una regulación orofaríngea es muy limitada y proviene de experiencias que varían en las observaciones obtenidas, algunos autores postulan que no es evidenciable la fatiga de la musculatura mandibular, mientras que otros señalan que el número de masticaciones por minuto disminuye cuando el animal consume forrajes toscos o que el consumo desciende cuando el alimento es muy fibroso (Balch y Campling, 1962).

Los mismos autores han observado que cuando el alimento ingerido es removido a través de una fístula ruminal el período de alimentación se incrementa significativamente, llegando a un 177% del consumo normal. Por estas observaciones se ha llegado a la conclusión de que la fatiga de las glándulas salivales, de la mandíbula o de los movimientos retículo-ruminales no es determinante en el cese de la ingesta.

Órganos de los Sentidos

Los efectos de los órganos de los sentidos son claros en relación a la elección de los alimentos, pero se desconoce el papel que juegan en el control de consumo de ellos.

Usualmente se da gran importancia al gusto y su efecto determinante en la aceptabilidad del alimento por parte del animal, incluso se ha observado que en animales que cursan con un estado carencia) en cierto elemento de la dieta, tienden a seleccionar aquellos alimentos que aportan el elemento deficitario.

Lo mismo ocurre con el olfato, y es claro que los animales evitan el consumo de forrajes contaminados con fecas.

En general se piensa que el gusto y el olfato pueden gatillar una conducta alimentaría y son importantes como iniciadores del consumo, pero no juegan ningún rol importante en relación con la cantidad de alimentos ingerida (Balch y Campling,1962)

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