Introducción

La psitacosis fue descrita por primera vez en Europa durante el siglo XIX, como una neumonía en seres humanos contraída por el contacto con aves psitácidas importadas desde Sudamérica[5]; de allí surgió su de­nominación de psitacosis o fiebre de los lo­ros. Posteriormente, ya en 1941, se había comprobado su presencia en más de 120 especies de aves, por lo que se sugirió el término de ornitosis para la entidad en el hombre y de clamidiosis aviar para la afec­ción en aves[5]. Independiente de la deno­minación usada, su agente causal corres­ponde a Chlamydia psittaci , actualmente conocida como Chlamydophila psittaci (C. psittaci).

Actualización taxonómica

C. psittaci pertenece al orden Chlamydiales, quienes constituyen un grupo de microorganismos atípicos. Se diferencian del resto de las bacterias por ser parásitos intracelulares obligados de células eucariotas dada su incapacidad de sinteti­zar ATP y poseer ciclos de replicación ca­racterísticos (Fig.1).

 Figura 1. Ciclo de replicación de Chlamydiales

Por varias décadas los Chlamydiales com­prendían sólo la familia Chlamydiaceae con un único género Chlamydia y las especies C, trachomatis y C. psittaci[25]; en la dé­cada del '80, aplicando las técnicas de hibridización ADN:ADN en estos microorganismos, quedó en evidencia la in­mensa variedad génica de C. psittaci, per­mitiendo el reconocimiento de las especies C. pneumoniae y C. pecorum[16 15]. En ese momento, sin embargo, se reconocía la existencia de otros cuatro grupos filogenéticos en esa especie, con porcenta­jes de hibridización del DNA < al 70%, valor que justifica la separación de especies, se­gún el criterio establecido por Schleifer y Stackebrandt en el año '83.

El análisis del ADN de cepas aisladas de cerdos permitió reconocer una nueva espe­cie, C. suis, estrechamente relacionada con C. trachomatis[21]. Esta clasificación se complicó aún más al reconocerse luego, tres nuevos grupos de bacterias con porcenta­jes de similitud > al 80% en las secuencias del 16S rRNA con las Chlamydiaceae: las cepas 'Z' o Simkania[23], dos grupos ais­lados de amebas[3 18] y Waddlia, clasifi­cado en un primer momento como rickettsia[22]. En el año 1999, Everett y col. propu­sieron la nueva clasificación del orden Chlamydiales basándose en características fenotípicas, rango de huésped, tipo de pa­tologías asociadas, análisis filogenético del operón ribosomal[8] y otros cinco genes[11]. Actualmente los Chlamydiales com­prenden cuatro familias: Simkaniaceae, Parachlamydiaceae Waddliaceae y Chlamydiaceae (Tabla 1)

TABLA N° 1 Taxonomia del Orden CHLAMYDIALES

Taxonomía actual (Everett, 1999) Taxonomía anterior

Familia I Chlamydiaceae                     Género 1. Chlamydia                          Chlamydia trachomatis        Biovar tracoma        Biovar LGV

Familia Chlamydiaceae Género Chlamydia

Chlamydia muridarum sp. nov. Chlamydia suis sp nov.

Chlamydia trachomatis biovar MoPn Chlamydia trachomatis

Género 2. Chlamydophila gen. Nov.

 

Chlamydophila psittaci, comb.nov. Chlamydophila abortus sp. nov. Chlamydophila felis sp. nov. Chlamydophila coviae sp.nov. Chlamydophila pecorum comb, nov. Chlamydophila pneumoniae          Biovar Twar         Biovar Equino         Biovar Koala Familia II Simkaniaceae fam. nov. Simkania negevensis sp. nov 

Chlamydia psittaci biovar aviar Chlamydia psittaci biovar rumiante Chlamydia psittaci biovar felina Chlamydia psittaci biovar hamster Chlamydia pecorum Chlamydia pneumoniae

Familia III Parachlamydiaceae fam. nov. Género 1. Parachlamydia gen.nov. Parachlamydia acanthamoebae sp. nov.

 

Género 2. Neochlamydia gen. nov. Neochlamydia hartmannellae sp. nov.

 

Familia IV Waddliaceae fam. nov. Waddlia chondrophila sp. nov.

 

En la familia Simkaniaceae se incluye una sola especie, S. negevensis, descrita como contaminante en un laboratorio de cultivo celular, asociándose recientemente, a neu­monías en el hombre. Estudios de seroprevalencia realizados en Europa e Is­rael sugieren que la exposición del hombre a este microorganismo es frecuente[20,12]. La familia Parachlamydiaceae comprende los géneros Parachlamydia y Neochlamydia, parásitos endosimbiontes de las amebas de vida libre Acanthamoeba spp. y Hartmannella spp., respectivamente. Parachlamydia acanthamoeba ha sido de­tectada en acanthamoebas aisladas de muestras oculares (queratitis), nasales y del ambiente (lodo y alcantarillado) tanto en Europa como en USA[13]. Neochlamydia hartmannella se ha aislado en el sistema de conducción de agua de un servicio dental en Alemania, desconociéndose a la fecha su importancia clínica[18]. Aproximadamente el 20% de las amebas de vida libre, aisla­das tanto de muestras clínicas como de muestras ambientales, contienen bacterias endosimbiontes no cultiva­bles por los procedimientos de rutina y que filogenéticamente están relacio­nadas con legionellas, rickettsias y ac­tualmente también con chlamydias[1,14]. A pesar de no haberse estudia­do claramente tal asociación, existen evidencias que demuestran que el endosimbionte aumentaría la citopatogenicidad de las amebas en cultivos celulares, produciendo una exaltación de su virulencia[18]. Estos hallazgos alertarían sobre la posibili­dad que las chlamydias puedan transmitirse de las amebas a los ani­males, sugiriendo que estas bacterias puedan tener un rol indirecto en las en­fermedades, además de su rol direc­to. La familia Waddliaceae compren­de sólo la especie W. chondrophila, aislada en 1986 de pulmón, hígado y otros órganos de un feto bovino abor­tado[22].

Familia Chlamydiaceae: todos sus miembros expresan el epitope lipopolisacárido familia -  específico Kdo (2-8) – Kdo (2 – 4), designado previamente como epitope género-específico[24]. Actualmente, gracias a técnicas genéticas moleculares, dentro de esta Fa­milia se diferencian dos géneros: Chlamydia y Chlamydophila y nueve especies, las que comparten >90% de similitud en los genes 16S rRNA y 23S rRNA [8].

El género Chlamydia está constituido por las especies C. trachomatis, C. muridarum y C. suis. C. trachomatis es un patógeno exclu­sivo del hombre y comprende las biovariedades tracoma y linfogranuloma venéreo (LGV). La biovariedad tracoma se asocia a tracoma endémico y enfermeda­des de transmisión sexual, mientras que la biovariedad LGV es agente etiológico de linfogranuloma venéreo[10]. C. suis sólo se ha aislado de cerdos donde causa conjunti­vitis, enteritis, neumonías e infecciones asintomáticas[10]. C. muridarum ha sido aislado de ratones y hamsters, producien­do en los primeros neumonías e infeccio­nes inaparentes. No se sabe de enferme­dades producidas en hamsters[10].

Finalmente, el género Chlamydephila com­prende las especies C. pneumoniae, C. pecorum, C. felis, C. caviae, C. abortus y C. psittaci. Chlamydophila pneumoniae pre­senta tres biovariedades. La biovariedad TWAR es primariamente un patógeno res­piratorio del hombre, pero se ha asociado también con enfermedad pulmonar obstructiva, aterosclerosis, enfermedad de Alzheimer y otras enfermedades respirato­rias agudas y crónicas. La biovariedad Koala se ha aislado de estos marsupiales y al pa­recer no sería muy patogénica. La biovariedad Equino incluye sólo un aislado respiratorio en esta especie[10].

Chlamydophila pecorum ha sido aislada exclusivamente de mamíferos, como bovi­nos, ovinos, caprinos, koalas y cerdos. En los koalas afecta el tracto urinario y reproductivo causando infertilidad. En las otras especies animales se ha asociado con aborto, conjuntivitis, encefalomielitis, ente­ritis, neumonías y poliartritis[10].

Chlamydophila felis es endémico entre los gatos domésticos de todo el mundo, cau­sando inflamación conjuntiva¡, rinitis y pro­blemas respiratorios. Se considera como agente infeccioso zoonótico[28]. Chlamydophila caviae es específico de cobayos donde causa conjuntivitis[10].

Chlamydophila abortus coloniza la placenta y se asocia primariamente con casos de abortos y nacimiento de neonatos débiles en diferentes especies animales. Es endé­mica entre rumiantes y ha sido aislada de ovejas, vacas y cabras de todo el mundo, como también se ha asociado con casos de aborto en equinos, conejos, cuyes, ratones y cerdos. En mujeres que han tenido con­tacto con productos de ovinos, en matade­ros o durante la parición de corderos, se han descrito casos de abortos debidos a C. abortus, considerándose entonces, como un agente zoonótico[19, 17].

Chlamydophila psittaci es una bacteria que infecta primariamente a las aves y pue­de transmitirse de ellas al hombre. C. psittaci comprende ocho serovares, el serovar A es endémico entre las aves psitácidas y ha causado enfermedad en mamíferos, tortu­gas y esporádicamente en el hombre. El serovar B es endémico entre las palomas, se ha aislado de pavos y también se ha iden­tificado como causa de aborto en ganado lechero. Los serovares C y D son de riesgo ocupacional para trabajadores de matade­ros y personas que están en contacto con aves. Los aislados del serovar E se han obtenido de una variedad de huéspedes humanos y aviares distribuidos en todo el mundo. Los otros serovares corresponden a cepas aisladas durante brotes en mamí­feros[10].

Enfermedad en el hombre: Psitacosis

La infección en los humanos se denomina psitacosis más que clamidiosis, debido a que otras especies de Chlamydiales pueden afectar también al hombre produciendo otro tipo de cuadros (neumonías y afecciones genito-urinarias).

Transmisión:

La mayor parte de las infecciones por C. psittaci resulta de la exposición a aves de compañía (mascotas), especialmente a aves psitácidas, por lo que el grupo de mayor ries­go lo constituirían los dueños, criadores de aves y personal que trabaja en tiendas de mascotas o que manipulan con sus produc­tos; sin embargo, también se ha informado la transmisión desde aves de vida libre, in­cluyendo palomas, aves de rapiña y aves costeras. La infección se produce cuando la persona inhala el microorganismo presente en las secreciones respiratorias o en el pol­villo de las fecas secas de aves portadoras o enfermas. Otra forma de transmisión es por picotazos y por manipulación de plumas y tejidos de aves infectadas. Aún, la exposición breve con aves infectadas puede con­ducir a una infección sintomática, situación que debe ser considerada en el análisis epidemiológico de un brote, o bien, en la anamnesis clínica, ya que algunos pacien­tes no informan haber tenido contacto con aves. La transmisión hombre a hombre se ha sugerido, pero no ha sido comprobada[7]. En Chile, la psitacosis se ha notificado oca­sionalmente, estando la mayoría de los ca­sos relacionados con aves psitácidas. Santibañez y col. (1990) informan cuatro casos de neumopatía atípica en un grupo familiar, con el antecedente epidemiológico de contacto reciente con un ave psitácida enferma que muere. Al realizar el estudio serológico para determinar anticuerpos con­tra C. psittaci mediante inmunofluorescencia indirecta, se confirmó el diagnóstico de psitacosis[27].

En todo caso, la prevalencia de la enferme­dad seguramente está subestimada por la dificultad de su diagnóstico y por los casos que no son informados.

Signos clínicos y síntomas:

El período de incubación es de 5 a 14 días y la severidad de la enfermedad varía des­de malestar inaparente a enfermedad sistémica con neumonía severa. La tasa de mortalidad de los pacientes severos puede alcanzar al 15-20% en ausencia de terapia antimicrobiana, valor que desciende a me­nos de 1 % cuando se aplica un tratamiento adecuado[7].

Las personas con infección sintomática pre­sentan fiebre súbita, escalofríos, cefalea, malestar general y mialgia. Por lo general, desarrollan tos no productiva que puede estar acompañada con dificultad respirato­ria. En pacientes con neumonía, puede ob­servarse una disociación entre pulso y tem­peratura, esplenomegalia y rash cutáneo, signos que hacen sospechar de un cuadro de psitacosis. Los hallazgos en la ausculta­ción pueden subestimar el compromiso pulmonar, observándose en la radiografía infiltrados a nivel lobar e intersticial. La psitacosis puede afectar otros órganos ade­más del tracto respiratorio y producir endo­carditis, miocarditis, hepatitis, artritis, queratoconjuntivitis y encefalitis. En muje­res embarazadas se ha descrito falla respi­ratoria, trombocitopenia, hepatitis y muerte fetal[7].

El diagnóstico diferencial puede incluir in­fección con Coxiella burnetii, Mycoplasma pneumoniae, Chlamydophila pneumoniae, Legionella spp. y virus influenza, entre otros.

 

Enfermedad en las aves: Clamidiosis aviar

Las afecciones causadas por C. psittaci tie­nen difusión mundial. Se describe principal­mente en aves de compañía, como catitas, loros, papagayos, guacamayos y también en palomas. Se presenta además en aves domésticas como son pavos, ocasionalmen­te en patos y gansos y en forma excepcio­nal, en pollos[2].

Transmisión:

En aves de vida libre la transmisión natural se produce principalmente por vía aerógena y en segundo término por vía digestiva. Las aves que sufren la enfermedad clínicamente, como aquellas que son porta­doras, eliminan la bacteria con sus secreciones nasales y sus heces.

De la misma forma que ocurre en el hom­bre, la infección en las aves, tiene su punto de partida al tomar contacto con materiales contaminados o en la inhalación del polvillo resultante (aerosoles). La difusión del agen­te se facilita en aquellas aves que cohabi­tan en estrecho contacto, o que se despla­zan en bandadas[5]. La eliminación del agente infeccioso entre las aves con clamidiosis latente puede activarse con di­versos factores de estrés, como el hacina­miento, el transporte y el enfriamiento. Las aves pueden parecer sanas, pero son por­tadoras de C. psittaci y pueden eliminar el agente en forma intermitente, el cual es resistente a la desecación permaneciendo in­feccioso por varios meses[7].

La presencia de esta bacteria en aves urba­nas puede constituir un riesgo para la salud pública. Tanto en Europa como en EEUU se ha descrito la presencia de C. psittaci de los serotipos P1, P2, P3 y A y B en palomas do­mésticas, los cuales también han sido aisla­dos en la población humana[29 31]. Takahaschi et al. (1997) mediante análisis filogenéticos basados en secuencias del 16S rDNA de C. psittaci, revelaron la existencia de al menos 4 genogrupos, agrupando uno de ellos a cepas aisladas de palomas, del hombre y de aves psitácidas[30].

En nuestro país, en un estudio realizado por Borie y col. (2000) se encontró seroposi­tividad en palomas de vida libre capturadas en la Región Metropolitana[4].

Signos clínicos y síntomas:

Para las aves en cautiverio, el período de incubación varía de tres días a varias se­manas; sin embargo, las infecciones laten­tes son comunes y la enfermedad activa puede presentarse después de años de ex­posición.

La infección por C. psittaci en las aves pue­de ser asintomática, o bien, producir una enfermedad aguda, subaguda o crónica[7]. En el cuadro agudo los signos clínicos, al igual que los observados en otras enferme­dades sistémicas, son somnolencia, ano­rexia, plumas erizadas, escalofríos y debili­dad general. También se pueden agregar síntomas digestivos (diarrea), respiratorios (descarga nasal, tos) y oculares (conjuntivi­tis uni o bilateral con abundante flujo lacrimal y fotofobia).

El cuadro crónico lleva a un progresivo desmejoramiento del estado general y pér­dida de peso del ave. El porcentaje de mor­talidad puede alcanzar al 2,5%, valor que no llama la atención de los criadores de es­tas aves, permitiendo entonces una mayor difusión del microorganismo[5].

Las manifestaciones clínicas y la mortalidad de las aves infectadas dependerá de la vi­rulencia de la cepa, de la dosis infectante, factores de estrés, especie y edad del ave y extensión del tratamiento[7].

Desde el punto de vista económico, la en­fermedad es importante en los pavos, ya que la morbilidad puede alcanzar un 80% y la mortalidad, hasta un 30%[2].

El cuadro asintomático se presenta con ma­yor frecuencia en las palomas y en las aves psitácidas. De hecho, en el estudio realizado por Borie y col. (2000), la totalidad de las aves seropositivas por inmunofluorescencia indi­recta, no mostraron signos clínicos, atribu­yéndose esta situación a exposición previa o a infección inaparente[4].

Diagnóstico

Existen diversos métodos diagnósticos, tan­to en las aves como en el hombre y éstos pueden ser directos para detectar el micro­organismo o indirectos para evidenciar pre­sencia de anticuerpos. Entre los primeros están las técnicas de cultivo, que por tratar­se de una bacteria de desarrollo intracelular obligado, deben realizarse en huevos embrionados o en cultivo de tejidos. Estas técnicas se llevan a cabo en laboratorios al­tamente especializados que deben contar con personal capacitado, técnicas necesa­rias para identificar los aislados además de cumplir con normas de bioseguridad que protejan a los profesionales involucrados. Estos son los principales factores que ex­plican que el aislamiento no sea utilizado como método de rutina[7].

Por las dificultades que implica el cultivo de C. psittaci, se han implementado técnicas que detectan partículas antigénicas direc­tamente en la muestra clínica, sin ser nece­saria la multiplicación de estas bacterias ni tampoco su sobrevivencia. Entre ellas es­tán PCR, inmunofluorescencia directa con anticuerpos monoclonales y ELISA. Es importante considerar la eliminación intermi­tente de partículas antigénicas en aves asintomáticas[7].

Las tinciones de Gimenez, Macchiavello, Castañeda y Giemsa son métodos comple­mentarios al aislamiento, pero que por si solos no son diagnóstico.

Entre los métodos indirectos, se encuentra Fijación de Complemento (FC), aglutinación, ELISA e Inmunoflorescencia indirecta (IR). La FC es más sensible que la aglutinación de cuerpos elementales. El método de ELISA pareciera ser el más sensible; sin embargo, su especificidad es baja[26 6]. La IFI es una técnica de alta sensibilidad comparada con FC [32]; no obstante, existen diferencias en los criterios que definen el punto de corte para el título que correspon­de a infección activa[26].

En el país, el diagnóstico de la enfermedad en el hombre se realiza en escasos labora­torios especializados y debe contemplar, ade­más, los datos epidemiológicos, clínicos y patológicos. En Veterinaria, el Servicio Agrí­cola y Ganadero (SAG), somete a cuarente­na las aves que ingresan al país y les realiza una prueba de Fijación de Complemento.

 

Tratamiento

En el hombre la droga de elección es la tetraciclina. La mayoría de los pacientes res­ponde a una terapia oral con doxiciclina. La remisión de los síntomas, por lo general, es evidente a las 48-72 horas de iniciado el tra­tamiento; sin embargo pueden ocurrir recaí­das y el tratamiento debe continuar al me­nos por 10 a 14 días de terminada la fiebre. Aunque su eficacia 'in vivo' no ha sido de­mostrada, la eritromicina seria la mejor al­ternativa para personas en que la tetraciclina esté contraindicada (niños menores de nue­ve años y mujeres embarazadas)[8].

En las aves, al igual que en el hombre, la dro­ga de elección es la tetraciclina, pudiendo administrarse en el alimento (clortetraciclina), o por vía parenteral (doxiciclina u oxitetraci­clina) durante 45 días[7].

Se recomiendan las siguientes modalidades para el tratamiento.

1.-Alimento medicado: el único alimento dado a las aves durante todo el tratamiento debe ser el alimento medicado. La acepta­ción por parte de las aves de este alimento es variable, por lo que su consumo debe ser monitoriado. Se puede facilitar su acepta­ción adaptando a las aves a un alimento si­milar, pero no medicado. El tratamiento co­mienza cuando las aves lo aceptan como único alimento en su dieta.

* Dietas de afrecho medicado preparadas con maíz y arroz con 1 % o más de clortetraciclina (CIC) y menos de 0.7% de calcio.

* Pellets y productos extruídos que conten­gan 1 % de CTC. Se recomienda para la mayoría de las aves de compañía. El tama­ño del pellet debe seleccionarse de acuer­do al tamaño del ave tratada[7].

2.- Agua medicada: estudios farma­cológicos indican que dosis de 400mg de doxiciclina/ litro de agua en cacatúas, y 400-600mg/litro de agua en papagayos pue­den mantener concentraciones terapéuticas adecuadas. No hay información para otras especies, pero el uso empírico de 400mg/ litro de agua ha tenido éxito en muchas aves psitácidas (excluyendo a los periquitos). Puede presentarse toxicidad a la droga du­rante el tratamiento, siendo necesaria la vi­gilancia de un Médico Veterinario con expe­riencia. Los signos de toxicidad incluyen depresión, inactividad, disminución del ape­tito, junto con orina verde o amarilla y prue­bas hepáticas alteradas. Si ésto ocurre, la medicación debe suspenderse de inmedia­to y dar los cuidados necesarios para que el ave se recupere. Posteriormente reiniciar el tratamiento con un régimen diferente[7].

3.- Doxiciclina oral: la doxiciclina, como ja­rabe, es la droga de elección para el trata­miento oral. Las dosis varían entre 25 a 50 mg/kg de peso una vez al día según la es­pecie del ave. Si las aves regurgitan la dro­ga, se usará otro método de tratamiento[7].

4.- Doxiciclina inyectable: La inyección en el músculo pectoral es el método más fácil de tratamiento, pero no todas las formulaciones de doxiciclina están disponi­bles para esta vía. Las formulaciones de doxi y oxitetraciclina de larga acción disponibles pueden causar irritación en el sitio de inyec­ción, por lo que se sugiere esta vía sólo para iniciar el tratamiento en aves que rehúsan comer, o bien, en aquellas que están seve­ramente afectadas y continuar posteriormente, utilizando la vía oral[7].

Independiente de la forma de administración del antibiótico, no siempre se asegura la com­pleta eliminación de la infección, de ahí que se recomiende la supervisión de un Médico Veterinario durante todo este período. También es posible la reinfección, por lo que no deben exponerse a aves no tratadas o a otras posibles fuentes de infección. Durante el tratamiento, es necesario prote­ger a las aves de un estrés indebido (enfria­miento, transporte) y de malnutrición, ya que ellos reducen la efectividad del tratamiento y promueven el desarrollo de infecciones se­cundarias con otras bacterias o levaduras.

Se debe observar diariamente a las aves y controlarles el peso cada 3-7 días. Si no mantienen el peso, el tratamiento debe ser reevaluado por el Médico Veterinario. Es conveniente aislar las aves en jaulas lim­pias, evitando el hacinamiento, suministrán­doles diariamente agua fresca y vitaminas, cuidando las altas concentraciones de cal­cio o de otros cationes divalentes en la die­ta, porque ellos inhiben la absorción de las tetraciclinas[7].

Prevención

En ausencia de una vacuna disponible, es necesario tener presente una serie de me­didas con el objeto de evitar la transmisión de la enfermedad de las aves al hombre o a otras aves. Algunas de estas medidas son: - Protección de las personas frente al ries­go: informar a todas las personas que tie­nen contacto con aves infectadas de la na­turaleza de la enfermedad, la necesidad de usar ropa y elementos protectores adecua­dos en el momento de manejar las aves o sus aulas.

Mantener registros exactos de todas las transacciones relacionadas con aves para identificar el origen de aves infectadas y de las personas potencialmente expuestas. Los registros deben incluir la fecha de compra, especies de aves compradas, su origen, como también cualquier enfermedad o muerte producida en ellas. Además, el ven­dedor deberá anotar el nombre, la dirección y el número de teléfono del cliente.

- Evitar la compra o venta de aves que pre­senten signos de clamidiosis aviar: descar­ga ocular o nasal, diarrea o estado de emaciación.

-Aislar las aves recién adquiridas por 30-45 días e intentar un diagnóstico directo o indi­recto. Como medida alternativa, iniciar un tratamiento, antes de agregarlas al grupo. - Lavar y desinfectar periódicamente las jau­las, comederos, bebederos y en general todo lo que tenga contacto con las aves y sus desechos. C. psittaci es susceptible a la mayoría de los desinfectantes, como tam­bién al calor; sin embargo, es resistente a la acción de ácidos y álcalis. Son efectivos los derivados de amonio cuaternario a una dilución 1:1.000, el alcohol isopropílico al 70%, el cresol al 1 % y blanqueadores de uso doméstico o clorofenoles diluidos al 1:100.

- Para prevenir la diseminación de la infec­ción se debe aislar las aves que requieran tratamiento, lavar y desinfectar de inmedia­to los artículos que permitan dicho proceso y eliminar aquéllos que no pueden ser des­infectados en forma adecuada. Es importan­te destacar la desinfección del piso para evitar la contaminación por aerosoles[7].

Bibliografía seleccionada

[1]

Amann, R., Springer, N., Schonhuber, W., Schmid, E.N., Muller, K-D., Michel, R. (1997): Obligate intracellular bacteria¡ parasites of Acanthamoebae related to Chlamydia spp. Appl.Environ. Microbiol. 63, 115-121. volver

[2]

Biberstein, E.L. (1990). Chlamydiae. En: Review of Veterinary Microbiology Biberstein, E.L., Zee, Y.C. Blackwel Scientific Public., Illinois, U.S., pp.222-227. volver

[3]

Birtles, R.J., Rowbotham, T.J., Storey, C., Marrie, TJ., Raoult, D. (1997) Chlamydia -like obligate parasite of free living amoebae. Lancet. 349, 925-926. volver

[4]

Borie, C., Martínez, M.A., Toro, H (2000) Anticuerpos contra Chlamydia psittaci en palomas (Columbia livia domestica) de vida libre en la ciudad de Santiago. XI Congre­so Nacional de Medicina Veterinaria, 25-27 Octubre, Santiago, Chile. volver

[5]

Caffarena, R., Trenchi,H., Capano, F. (1996). Familia Chlamydiaceae. En: Temas de Microbiología Veterinaria. N. O. Stanchi. Ediciones Sur. La Plata. Argen­tina. pp 427-446. volver

[6]

Centre for Disease Control and Prevention (CDC). (1998). Appendix A Methods for Diagnosing Avian Chlamydiosis. M.M.W.M. 47 (RR10); 10-12. volver

[7]

Centre for Disease Control and Prevention (CDC). (2000). Compendium of Measure to Control Chlamydia psittaci Infection Among Humans (Psittacosis) and Pet Birds (Avían Chlamydiosis). M.M.W.M. 49 (RR08); 1 -17. volver

[8]

Everett, K.D.E., Bush, R.M., Andersen, A.A. (1999). Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Para chlmydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiacea, includig a new genus and five new species, and standards for the identifications of organisms. Int. J. Syst. Bacteriol 49, 415-440. volver

[9]

Everett, K.D.E., Hornung, L.J., Andersen, A.A. (1999). Rapid detection of the Chlamydiaceae and other families in the order Chlamydiales: three PCR test. J Clin. Microbiol. 37, 575-580. volver

[10]

Everett, K.D.E (2000). Chlamydia and Chlamydiales: more than meets the eye. Vet. Microbiol. 75,109-126. volver

[11]

Everett, K. D. E., Bush, R.M., Andersen, A.A. (2000). Phylogenetic analyses of five coding genes support the new chlamydial taxonomy. Proceeding of the Fourth Mee­ting of the European Society for Chlamydia Research. Helsinsky, Finland, 20-23 August. volver

[12]

-Friedman, M.G., Birkehaek, N., Dvoskin, B. Andersen, PL., Kahane, S., Ostergaard, L. (2000). Serologic evidence for infection with Simkania negevensis in Denmark and its possible association with chronic cough. Proceeding of the Fourth Meeting of the European Society for Chlamydia Research. Helsinsky, Finland, 20-23 August. volver

[13]

Fritsche, T. R, Gautom, R. K., Seyedirashi, S., Bergeron, D. I., Linquist, T. D. (1993). Ocurrence of bacterial endosymbionts in Acanthamoeba spp. isolated from corneal and environmental specimens and contact lenses. J. Clin. Microbiol. 31, 1122-1126. volver

[14]

Fritsche, T.R., Horn, M., Wagner, M., Herwig, R.P., Schleifer, K-H.,Gautom, R.K. (2000). Phylogenetic diversity among geographically dispersed Chlamydiales endosimbionts recovered from clinical and environmental Acanthamoeba spp. Appl. Environ. Microbiol. 66, 2613-2619. volver

[15]

Fukushi, H., Hirai, K. (1992). Proposal of Chlamydia pecorum sp. nov. for Chlamydia strains derived from ruminants. Int. J. Syst. Bacteriol. 42, 306-308. volver

[16]

Grayston, J.T., Kuo,C-C., Campbell, L.A., Wang, S-P. (1989). Chlamydia pneumoniae sp. nov. for Chlamydia sp. strain TWAR. Int J. Syst. Bacteriol. 39, 88-90. volver

[17]

Hadley, K.M., Carrington, D., Frew, C.E., Gibson, A.A.M., Hislop, W.S. (1992). Ovine chlamidiosis in an abattoirworker. J. Infect. 25 Supll: 105-109. volver

[18]

Horn, M., Wagner, M., Muller, K-D., Schmid, E.N., Fritsche, T.R., Schleifer, K-H., Michel, R. (2000). Neochlamydiahartmannellaegen. nov., sp. nov. (Parachamydiacea), an endoparasite of the amoeba Hartmannella vermiformis. Microbiology. 146,1231-1239. volver

[19]

Johnson, F.W., Matheson, B.A., Williams, H., Laing, A.G., Jandial, V. (1985). Abortion due to infection with Chlamydia psittaci in a sheep farmer's wife. Br. Med. Journal. 290, 592-597. volver

[20]

Kahane, S., Dvoskin, B., Lustig, G., Dilbeck, P., Friedman, M.G. (2000) Partial characterization of Simkania negevensis isolates and comparison with Chlamydiales types strains. Proceeding of the Fourth Meeting of the European Society for Chlamydia Research. Helsinsky, Finland, 20-23 August. volver

[21]

Kaltenboeck, B., Storz, J. (1992). Biological properties and genetic analysis of the ompA locus in chiamydiae isolated from swine. J. Vet. Res. 53,1482-1487. volver

[22]

Kocan, K.M., Crawford, TB., Dilbeck, P.M., Evermann, J.F., MacGuire, TC: (1990). Development of a rickettsia isolated from an aborted bovine fetus. J. Bacteriol. 172, 5949-5955. volver

[23]

Lieberman, D., Kahane, S., Lieberman, D., Friedman, M.G. (1997). Pneumonia with serological evidence of acute infection with the Chlamydia-like microorganism 'Z'. Am. J. Resp. Crit. Care Med. 156, 578-582. volver

[24]

Mamat, U., Baumann, M., Schmidt, G., Brade, H. (1993). The genus-specific lipopolysaccharide epitope of Chlamydia is assembled in C. psittaci and C. trachomatis by glycosyltransferases of low homology. Mol Microbiol 10, 935-941. volver

[25]

Moulder, J.W. (1984). Order II. Chlamydiales. En: Bergey's Manual of Sistematic Bacteriology. Vol 1. Williams and Wilkins. Baltimore, U.S., pp. 729-739. volver

[26]

Salinas, J., Caro, M.R., Cuello, F. (1993). Antibody prevalence and isolation of Chlamydia psittaci from pigeons (Columba livia). Avian Disease 37, 523-527. volver

 [27]

Santibáñez, L., Quintana, V., Sabbagh, E., Caviedes, I., Jiménez, C., Martínez, M.: (1990). Psitacosis. Análisis de cuatro casos de neumopatía atípica en un grupo. Resú­menes del XXIII Congreso Chileno de En­fermedades Respiratorias. Santiago, Chile, 6-9 de Noviembre. volver

[28]

Schachter, J., Ostler, H. B., Meyer, K. F. (1969). Human infection with the agent of feline pneumonitis. Lancet 1, 1063-1065. volver

[29]

Takahashi, T, Takashima, I., Hashimoto, N. (1988). Immunotyping of Chlamydia psittaci by indirect immunofluorescence antibody test with monoclonal antibodies. Microbiol. Immunol 32, 251-263. volver

[30]

Takahashi, T, Masuda, M., Tsuruno, T, Mori, Y, Takashima, Y, Hiramune, T, Kiruchi, N. (1997) Phylogenetic analysis of Chlamydia psittaci strains from birds based on 16S rRNA gene sequence J. Clin. Microbiol. 35,2908-2914. volver

[31]

Vasnrompay, D., Andersen, A.A., Ducatelle, R., Haesebronck, F. (1993). Serotyping of European isolates of Chlamydia psittaci from poultry and others birds. J. Clin. Microbiol. 31, 134-137. volver

[32]

Wong, K.H., Skelton, S.K., Daugharty, H. (1994). Utility of complement fixation and microimmunofluorescence assays for detecting serologic responses in patients with clinically diagnosed psittacosis. J. Clin. Microbiol. 32, 2417-2421. volver